Azimuthalortung lässt sich, insbesondere im tieffrequenten Spektralbereich, auf die Bestimmung interauraler Zeitdifferenzen (ITDs) zurückführen. Die dafür relevanten Frequenzen liegen, je nach Tier, im Bereich zwischen 20 Hz und 9 kHz. Die vorliegende Arbeit untersucht, wie unterschiedliche Arten der neuronalen Repräsentation des Stimulusazimuths über synaptische Entwicklung im heranwachsenden Tier entstehen können. Dazu werden sowohl Computersimulationen, als auch analytische Betrachtungen zur Dynamik der synaptischen Verbindungen herangezogen. Es werden zwei, zunächst konträr erscheinende, neuronale Modelle zur Repräsentation interauraler Zeitdifferenzen vorgestellt. Das erste geht zurück auf Jeffress (1948), der ein Netzwerk postulierte, welches die Stimulus-ITD topographisch auf den Ort derjenigen Zelle abbildet, die mit höchster Rate feuert. Ein derartiges Raten-Orts-Prinzip nennt man auch Karte. Die Schleiereule ist ein bekanntes Beispiel für ein Tier, das derartige ITD-Karten besitzt. Es wird gezeigt, wie ein spezieller Lernalgorithmus die Jeffress-Karte der Schleiereulen erklären kann. Das zweite hier diskutierte Modell zur ITD-Repräsentation wurde von McAlpine (2001) vorgeschlagen, der die Idee von Bekesys (1930) aufgriff, dass die Stärke der neuronalen Aktivierung einer dazu geeigneten Zellgruppe eine monotone Funktion des Stimulusazimuths ist. Dabei codieren hohe Feuerraten einen Azimuth auf der contralateralen Seite, niedrige Feuerraten einen Azimuth auf der ipsilateralen Seite. Um die Jeffressche Karte zu erklären, kombinieren wir eine homosynaptische Lernregel, die Tuningkurven mit der hohen zeitlichen Präzision weniger 10 Microsekunden erklären kann, mit einem präsynaptisch unspezifischen Anteil, der als axonvermitteltes synaptisches Lernen (AMSL) bezeichnet wird. Dabei werden alle synaptischen Veränderungen zu einem kleinen Prozentsatz auch allen anderen Synapsen ein und desselben Axons aufgeschlagen. Dieser Lernmechanismus und die spezielle Anatomie des Nucleus Laminaris, der ersten Station in der aufsteigenden Hörbahn, die neuronale Aktivität von beiden Ohren erhält, schaffen die Voraussetzungen für eine sich selbstorganisierende Entwicklung einer ITD-Karte, in der benachbarte Zellen Zeitdifferenzen mit wenigen Microsekunden Unterschied kodieren. Die Lernprozedur wählt hierbei Axone nach ihren Verzögerungszeiten so aus, dass die zeitliche Dispersion der in mehreren 100 Nervenfasern entlang laufenden neuronalen Aktivität stark reduziert wird. Analytische Überlegungen vervollständigen das Bild, wie AMSL zur Kartenbildung beiträgt und stellen auf abstrakterer Ebene eine Grundlage bereit, die die Auswirkungen neuronalen Rauschens und der Modellparameter auf die Synapsendynamik verstehen lässt. So ist es möglich, eine Obergrenze für die Stärke des axonvermittleten Lernens abzuschätzen. Auch kann gezeigt werden, wie nichtlineare Neuronmodelle Vorteile bei der axonalen Verzögerungsselektion besitzen. Das zweite neuronale Modell, welches wir behandeln, wurde von McAlpine (2001) vorgeschlagen. Seine Messungen im Meerschweinchen zeigen auf, dass die Zellen alle bei etwa derselben ITD maximal antworten und so eine Jeffress-Karte ausschließen. Das daraus gefolgerte Ratengradientenprinzip wird durch synaptische Lernregeln realisiert, wenn man gleichzeitige exzitatorische und inhibitorische Plastizität annimmt. Eine Ausweitung des Ratengradientenmodells auf das ursprüngliche von Bekesy-Modell, welches neben dem Ratengradienten- auch einen Orts-Code beinhaltet, ist ebenfalls durch AMSL möglich. Damit lässt sich, abhängig vom evolutorischen Druck auf die Präzision der Azimuthalortung und dem Kopfdurchmesser, ein gradueller Übergang des Repräsentationsprinzips vom Ratengradienten- zum Kartenmodell verstehen. Als Verbindungsglied zwischen beiden Extremen dient das von Bekesy-Modell. Tiere mit kleinem Kopfdurchmesser und wenig ausgeprägtem Lokalisationsvermögen sollten dabei vorzugsweise die Azimuthalortung anhand des Ratengradientenmodells bestreiten, Tiere mit größerem Kopf oder hohem Lokalisationsvermögen verwenden einen Raten-Orts-Code.     «

Azimuthalortung lässt sich, insbesondere im tieffrequenten Spektralbereich, auf die Bestimmung interauraler Zeitdifferenzen (ITDs) zurückführen. Die dafür relevanten Frequenzen liegen, je nach Tier, im Bereich zwischen 20 Hz und 9 kHz. Die vorliegende Arbeit untersucht, wie unterschiedliche Arten der neuronalen Repräsentation des Stimulusazimuths über synaptische Entwicklung im heranwachsenden Tier entstehen können. Dazu werden sowohl Computersimulationen, als auch analytische Betrachtungen zur...     »

Localization of a sound stimulus' azimuth may be, and in the low-frequency range is, performed through detection of interaural time differences (ITDs) in appropriate neurons. Here the relevant signals are in a range between 20 Hz and 9 kHz and temporal structures of sound are coded through phase-locked activity. The present work explains how different neuronal representations of the stimulus azimuth arise during maturation of an animal. To this end, both computer simulations and analytical treatment are used to investigate the dynamics of synaptic transmission. The thesis introduces two, at a first glance contradictory, neuronal models for the representation of ITDs. The first dates back to Jeffress (1948), who proposed a network of neurons that topographically map an ITD onto the position of the cell firing at the highest rate. Such a rate-place code of the outside world is often referred to as a map. A well-known example of an animal providing a Jeffress map is the barn owl. It is shown how a specific learning algorithm can account for the development of the ITD map in barn owls. The second model analyzed here is due to McAlpine (2001), who adopted an idea of von Bekesy (1930) that the amount of neuronal activity in the relevant brain structure monotonically represents the stimulus azimuth. This is done in such a way that a high firing rate codes an azimuth at the contralateral side whereas a low firing rate codes one at the ipsilateral side. In order to explain Jeffress' map, we combine a well-know homosynaptic learning rule, which is known to generate a microsecond-precision tuning curve of single cells, with a presynaptic unspecific component, which we call axon-mediated synaptic learning (AMSL). The latter transmits a small fraction of any synaptic change to all other synapses connected to the same axon. This learning procedure and the specific anatomy of the laminar nucleus, the first station of the ascending auditory pathway receiving neuronal activity from both ears, provide the basis for the self-organizing development of an ITD map, where neighboring cells code ITDs that differ by a few microseconds. Learning, i.e., synaptic plasticity, is selecting axons with respect to their delays in such a way that temporal dispersion of neuronal activity conducted through hundreds of nerve fibres is strongly reduced. Theoretical analysis reveals how AMSL supports map formation and, at a higher level, provides a framework for understanding the effects of noise and parameters of the neuron model as they appear in synaptic dynamics. Specifically, it is shown how to estimate an upper limit for the strength of axon-mediated synaptic learning. It is possible to understand how nonlinearities of the neuronal model provide a beneficial effect for axonal delay selection. The second neuronal model that is treated in this work has been proposed by McAlpine (2001). His experiments on guinea pigs have revealed that all cells respond maximally to about the same ITD, a fact contradicting Jeffress' hypothesis. We demonstrate that the resulting, so-called rate-gradient, idea can be explained by plasticity of both excitatory and inhibitory synapses. An extension of the rate-gradient model to the original von Bekesy idea, incorporating a rate-place component as well, has been performed, again through AMSL. It is argued that, depending on the evolutionary necessity of localization precision and the animal's head size, there may be a gradual change in neuronal ITD detection from the rate-gradient to the Jeffress' principle in dependence upon various parameters characterizing the animal. The extension, now called the von Bekesy model, could be the link between them. As a consequence, we propose that animals with a small head diameter or limited acuity are likely to use the rate-gradient concept for azimuthal sound localization whereas those with larger diameter or higher acuity employ the rate-place algorithm.     «

Localization of a sound stimulus' azimuth may be, and in the low-frequency range is, performed through detection of interaural time differences (ITDs) in appropriate neurons. Here the relevant signals are in a range between 20 Hz and 9 kHz and temporal structures of sound are coded through phase-locked activity. The present work explains how different neuronal representations of the stimulus azimuth arise during maturation of an animal. To this end, both computer simulations and analytical treat...     »