Wurzelentwicklung, Ernährung, Mykorrhizierung und “positive Kleinstandorte” der Fichtenverjüngung (Picea abies [L.] Karst.) auf Schutzwaldstandorten der Bayerischen Kalkalpen
Übersetzter Titel:
Root development, nutrition, mycorrhization and “positive microsites” of Norway spruce (Picea abies [L.] Karst.) regeneration on protective forest sites in the Bavarian Limestone Alps
Die Fichte ist eine in naturnahen Wäldern weit verbreitete und aufgrund ihrer wintergrünen Krone eine bedeutende Schutzwaldbaumart der Bayerischen Kalkalpen. Daher nimmt die Fichte mit rd. 30% den größten Anteil unter den seit 1987 im Rahmen der Schutzwaldsanierung ausgebrachten Bäumen ein. Auf flachgründigen, südexponierten Dolomit-Rendzinen mit Mull-Humus zeigen die gepflanzten Fichten jedoch eine extrem geringe Vitalität und Wuchsstockungen ohne positive Entwicklungstendenz. Damit konnte hier mit der Baumart Fichte das langfristige Sanierungsziel nicht erreicht werden und es stellen sich Fragen nach Gegenmaßnahmen und der zukünftigen Verwendung der Fichte. Die vorliegende Arbeit hatte daher das Ziel, die wichtigsten ökophysiologischen Faktoren, die zu diesem Phänomen führen zu identifizieren und Handlungsempfehlungen für die Forstpraxis abzuleiten. Hierzu wurden auf insgesamt 12 Sanierungsflächen und in Schutzwäldern Untersuchungen an jungen gepflanzten und naturverjüngten Fichten durchgeführt. Typische, degradierte Sanierungsflächen mit Mull-Humus, aber auch naturnahe Waldzustände mit weitgehend ungestörten Moder-Humusformen wurden dabei in das Flächenkonzept einbezogen. Die Wurzelentwicklung wurde anhand von Wurzelgrabungen und Bildanalyseverfahren, sowie okular beurteilt. Untersuchungen zur Ernährung umfaßten Bodenanalysen, Nadelanalysen und die Erhebung von Biomassedaten sowohl an Keimlingen, die gezielt auf Problemböden angezogen wurden, als auch an Fichten auf Sanierungsflächen. Darüber hinaus wurden die Anatomotypen von Mykorrhizen bestimmt und erstmals die Verteilung von Explorationstypen in verschiedenen Bodenhorizonten und auf verschiedenen Kleinstandorten von Sanierungsflächen untersucht. Mykorrhizauntersuchungen fanden zudem an frischen Baumschulcontainerpflanzen statt. Zusätzlich wurden wichtige Umweltfaktoren in Bergmischwäldern erhoben und deren Bedeutung für “positive Kleinstandorte” bzw. Verjüngungsnischen der Naturverjüngung bestimmt. Entsprechend der insgesamt geringeren Biomasseentwicklung, waren die Wurzeln der gepflanzten Bäume auf Mull-Rendzinen etwa 4-5 mal leichter und kürzer und zeigten daher eine weit geringere Bodenerschließung als jene von gepflanzten Fichten auf Rendzinen mit sauren Moderauflagen. Vermutlich wirkte das ungünstige bodenchemische Milieu des Mineralbodens in Mull-Rendzinen (hohe pH-Werte, geringe Nährelementverfügbarkeit) als physiologische Barriere, welche das Auswurzeln der im sauren Substrat angezogenen Container-Bäume behinderte. Aufgrund der ernährungsphysiologisch günstigen Bedingungen im mächtigen Auflagehumus befand sich dort die höchste Feinstwurzeldichte. Anzuchtbedingte starke bis extreme Hauptwurzeldeformationen traten an 45-55% der untersuchten Bäume, unabhängig von den Standortsbedingungen am Pflanzort, auf. Zudem waren die hangseitigen Wurzelgesamtlängen (für Durchmesser >5 mm) kürzer als die der talseits ausstreichenden Wurzeln. Dies könnte langfristig die Stabilität von Sanierungsaufforstungen im Hinblick auf Schneebewegungen gefährden. Sowohl die Keimlinge auf Ah-Horizonten als auch gepflanzte und naturverjüngte Fichten auf Mull-Rendzinen zeigten geringe Gesamtbiomassen (für die Keimlinge) bzw. Nadelmassen und damit eine insgesamt geringe Vitalität. Trotz der Konzentrationseffekte in den kleinen Nadeln, ergab sich für Fichten auf Mull-Rendzinen starker, bodenbedingter N-, P-, häufig Mn- und seltener K-Mangel. Aufgrund niedriger Nadelmassen war die interne Nährelementspeicherung gering und der Trieblängenzuwachs dementsprechend niedrig. Höhere N-Gesamtgehalte und leichter mineralisierbare N-Formen in den organischen Auflagen von Rendzinen führten zu einer günstigeren N-Verfügbarkeit. Humusauflagen wiesen außerdem höhere Gehalte an extrahierbarem P und K auf als die Mineralböden. Bei saurem pH-Wert und einem engeren (Ca+Mg)/K-Verhältnis und damit abnehmendem Ionenantagonismus für K in den Humusauflagen war dort die P- und K-Verfügbarkeit höher. Außerdem stieg die Mn-Verfügbarkeit an. Keimlinge und Naturverjüngungsfichten auf mächtigen, sauren Humusauflagen waren daher bei einer höheren Nährelementverfügbarkeit und mit größeren Gesamtbiomassen (Keimlinge) bzw. Nadelmassen vitaler als die Vergleichskollektive auf Mineralböden. Bei größeren Nadeln zeigten Fichten auf organischen Auflagen bereits abgeschwächten N- und P-Mangel, seltener K- und Mn-Mangel. Ihre Zuwächse waren aufgrund der Möglichkeit einer Verlagerung aus dem größeren Nährstoffpool im Speicherparenchym höher. Besonders günstig hinsichtlich der Ernährung und der Biomasseentwicklung von Keimlingen erwies sich stark zersetztes Totholz. Nach Düngemaßnahmen zeigte die Fichte nur eine kurzzeitige Reaktion im Trieblängenwachstum und in der Erhöhung der Nadelspiegelwerte. Die Düngereaktion war zudem bei vitaleren Bäumen auf Moderauflagen größer. In Moder-Rendzinen befanden sich die meisten Mykorrhizen in der organischen Auflage. Ordinationsverfahren zeigten eine spezifische vertikale Verteilung der Mykorrhizagattungen und ihrer Explorationstypen in Abhängigkeit von bodenchemischen Eigenschaften der untersuchten Horizonte. So bevorzugte die Art Cenococcum geophilum den Auflagehumus, während Lactarius spp., Tomentella spp. und Craterellus tubaeformis häufiger im Mineralboden vorkamen. C. geophilum war aufgrund der hohen Konkurrenzkraft unter diesen Umweltbedingungen die dominante Art. Die short-distance Explorationstypen fanden sich v.a. in der organischen Auflage, wohingegen contact und medium-distance Typen den Ah-Horizont bevorzugten. Diese räumliche Differenzierung der Gattungen und der Explorationstypen war mit hoher Wahrscheinlichkeit auf die unterschiedliche Sensitivität gegenüber Umweltfaktoren und auf verschiedene Strategien der Nährstoffakquisition der Mykorrhizen zurückzuführen. Auflagehumusverlust und Humusformenänderung kann daher zu einer Änderung der Mykorrhizazönose führen. Die frisch aus der Baumschule stammenden, im Container angezogenen und optimal ernährten Fichten zeigten einen hohen Mykorrhizierungsgrad, jedoch lediglich mit einem einzigen Mykorrhizatyp. Dieser wird vermutlich innerhalb kurzer Zeit nach dem Verpflanzen von besonders konkurrenzkräftigen Mykorrhizen der Sanierungsflächen verdrängt. Fichten einer Windwurffläche konnten vermutlich noch die standortsangepaßten Mykorrhizen des Altbestandes übernehmen und zeigten aufgrund der aktuell hohen Mineralisation des Humus sehr gute Ernährungskennwerte und Zuwächse, einen hohen Mykorrhizierungsgrad und sehr gleichmäßige Anteile der drei Explorationstypen contact, short-distance und medium-distance. Fichten auf Sanierungsflächen mit Mull-Humus und auf Tangel-/Moderauflagen zeigten trotz bestehender Unterschiede in Ernährung und Zuwachs keine nachweisbare Differenzierung bezüglich der erhobenen Mykorrhizakennwerte. Mit Hilfe einer binär-logistischen Regressionsanalyse konnte gezeigt werden, dass die Wahrscheinlichkeit des Auftretens von Fichtenanwuchs in montanen, südexponierten Bergmischwäldern von mehreren wichtigen Umweltfaktoren bestimmt wird. Daher kam an besonders günstigen Verjüngungsnischen die Naturverjüngung bereits im Montanbereich in Rotten vor. Als besonders vorteilhaft für die Verjüngung erwiesen sich Hindernisse und rauhe Oberflächen, die den Schneebewegungen entgegenwirken. Die Wahrscheinlichkeit von Fichtenanwuchs nahm dagegen bei geringmächtigen (<3 cm) Humusauflagen ab. Totholz trat selten auf (v.a. in Form alter Stöcke), wurde jedoch immer von Fichtenverjüngung eingenommen. Der Deckungsgrad des Säurezeigers Heidelbeere (Vaccinium myrtillus) nahm mit der Mächtigkeit des Auflagehumus zu. Aus dieser Arbeit ergeben sich insgesamt folgende ökophysiologische Konsequenzen für gepflanzte Fichten auf degradierten Sanierungsflächen: Nach optimaler Ernährung und Anzucht in einem sauren Substrat wird die Fichte in einen basischen Ah-Horizont mit geringer Nährelementverfügbarkeit und neuen, unter den extremen Umweltbedingungen besonders konkurrenzkräftigen, Mykorrhizen verpflanzt. Bodenbedingte Nährelementmängel, absterbende “Pflanzgartenmykorrhizen” und eine wahrscheinlich geringe Tendenz, in das basische Milieu der Ah-Horizonte auszuwurzeln, führen zu einem irreversiblen physiologischen Streß. Wegen der ungenügenden Nachlieferung von Nährelementen aus dem Boden werden diese im Baum zum Großteil aus dem erst gering ausgebildeten Speicherparenchym (v.a. aus alten Nadeln) in die jährlich neu gebildete Biomasse verlagert. Nach dem Verpflanzen auf die Sanierungsfläche nimmt der Zuwachs zunächst kontinuierlich ab, wobei nach meist 3-4 Jahren, bei dann weitgehend erschöpftem, internem Nährelementdepot (es sind nur noch 2-3 Nadeljahrgänge erhalten), die Wuchsstockung einsetzt. Mit den nur noch geringen Zuwächsen, ihrer Kleinnadeligkeit und dem damit insgesamt geringen Nährelementbedarf sichern sich diese kniehohen Pflanzen im “Hungerstadium” dann für mehrere Jahre das Überleben unter den extremen Umweltbedingungen, ohne sich positiv entwickeln zu können. Selbst im Schutz von Verbauungen oder durch Düngemaßnahmen ist eine Erholung kaum möglich. Abgesehen von wenigen Kleinstandorten ist daher die Klimaxbaumart Fichte auf den flachgründigen, gering bis unbestockten Schutzwaldsanierungsflächen im Hauptdolomitgebiet mit Mull-Rendzinen nicht mehr standortsgemäß. Um wieder den Klimaxwald mit Fichte zu erhalten, sind längere, sekundäre Sukzessionsstadien mit Pionierbaumarten, Humusaufbau und Regeneration angepaßter Mykorrhizen notwendig. Für die Forstpraxis wird daher empfohlen auf degradierten Sanierungsflächen mit Mull-Rendzinen in Zukunft auf die Fichte weitgehend zu verzichten und diese statt dessen durch Pionierbaumarten (Kiefer, Lärche und Latsche) zu ersetzen. Für einen schnellen Auflagehumusaufbau sollten diese Vorwälder möglichst dicht begründet werden. Kleinstandorte zur künstlichen Verjüngung der Fichte beschränken sich auf humusreiche Partien (Heidelbeere als Zeigerpflanze) um alte Stöcke. Die Düngung (NPK-Kopfdüngung) ist am wirkungsvollsten an vitalen Fichten bei naturnahen Humusformen. Dagegen ist diese wenig sinnvoll bei Fichten auf Mull-Rendzinen mit Wuchsstockungen, insbesondere dann, wenn kein Bestandesschluß zu erwarten ist. Absterbende, rd. 50-100 jährige Fichtenbestände sollten ebenso mit Pionieren umgebaut werden. Altbestände auf flachgründigen Rendzinen mit intakten Humusformen und daher noch günstigen Voraussetzungen für die Verjüngung der Fichte sollten möglichst in Verjüngung genommen werden. Dies gilt v.a. für die sehr labilen Fichtenreinbestände. Für eine standortstypische Mykorrhizierung und zur Vermeidung von Nährstoffverlusten sollten Kalamitätsflächen möglichst schnell und flächig bestockt und die vorhandene Naturverjüngung geschont werden.
Übersetzte Kurzfassung:
Norway spruce is a widespread tree species in mountainous vegetation types and within protection forests, it is of importance in reducing snow movement due to its dense and green crown during wintertime. Therefore, with approx. 30% spruce, comprises the greatest percentage of young trees planted since 1987 on protection forest sites of the Bavarian Limestone Alps. However, artificially regenerated spruces in south exposed reforested areas, which are characterised by shallow soils derived from dolomite (rendzic leptosols, “rendzinas”) with “Mull”-humus forms, have extremely low vitality, low growth rates, and no tendencies of recovery. Hence, on such redevelopment areas, the long-term aim to regenerate spruce is not fulfilled and questions about countermeasures and the suitability of spruce for the reforestation of such sites arise. Therefore, the objectives of the present work were to identify the most important eco-physiological factors which cause this phenomenon and to make recommendations for the forestry practice. For this study, investigations were carried out on 12 protection forest sites with young planted and naturally regenerated spruces. Therefore, degraded protection forest sites with “Mull” humus and near-to-nature forests with unaltered “Moder” humus forms were included in the study. The root development was determined by means of root excavations and picture analysis as by eyepiece. Investigations of tree nutrition included soil analyses, needle analyses and the determination of biomass data, both from seedlings which were planted in problem soils, and from spruces on protection forest sites. The anatomotypes of mycorrhizae were determined, and the vertical distribution of exploration types in soil horizons and on different micro-sites of protection forest sites was studied for the first time. Moreover, mycorrhizal analyses were carried out on fresh containerised nursery-spruces. Important environmental factors were recorded in mixed-mountain-forests and their importance for "positive micro-sites" of the natural regeneration (saplings) determined. The root weights of planted spruces on “Mull”-rendzinas were about 4-5 times lower and root lengths were shorter and, showed less intensive soil penetration than roots of spruces planted on rendzinas with thick acid “Moder” humus forms. The unfavourable chemical environment of the mineral soils of “Mull”-rendzinas presumably acted as a physiological barrier and hindered root development of the originally containerised spruces grown in acid substrates. On account of the relative high nutrient availability, and therefore of the favourable conditions in the thick organic layers, the highest fine root density was found there. Due to the nursery conditions, heavy to extreme primary root deformations were observed in 45-55% of all examined trees, independent of the soil properties of the planting site. Moreover, the overall root lengths (diameters >5 mm) on the up-slope side of the trees were shorter than those of roots orientated to the down-slope side. In the long-run, this could endanger the stability of afforested redevelopment areas against snow movement. Both the seedlings on Ah horizons and the planted as well as the naturally regenerated spruces on “Mull”-rendzinas showed limited biomass development (for the seedlings) and/or needle weights and therefore a low overall vitality. Despite concentration effects in the small needles, the spruces on “Mull”-rendzinas showed heavy nutrient deficiencies especially for N, P, Mn, and rarely for K. On account of the low total needle masses, their internal nutrient stores were small and correspondingly the shoot increments were low. Higher N-concentrations and more easily decomposable N-forms in the organic layers would lead to an enhanced N-availability. In addition, organic layers were characterised by higher contents of extractable P and K than the mineral soils. Due to acid pH-values and a decreasing (Ca+Mg)/K ratio and therefore a decreasing ion-antagonism for K, P- and K-availability was higher in organic layers. In addition, the Mn-availability increased in organic layers. Thus, seedlings and naturally regenerated plants on thick, acid organic layers showed a higher vitality and possessed a higher total biomass (seedlings) and needle mass than spruces on “Mull”-rendzinas. Moreover, their larger needles indicated a less pronounced deficiency of N, P, and rarely of K and of Mn and their shoot increments were higher on account of the ability to translocate nutrients from the higher nutrient pool in the parenchyma. In addition, highly decayed deadwood was very favourable with regard to the nutrition and the biomass development of the seedlings. Manuring measures resulted only in a short-term increase of needle nutrient concentrations and growth rates. Moreover, the manuring effects were more marked on vital trees growing on “Moder” sites. The abundance of ectomycorrhizae (ECM) was highest in the organic soil layers of “Moder”-rendzinas compared to the mineral soil horizons. The ordination of the ECM communities and of the exploration types revealed segregation in dependency on differences in soil horizon properties. While Cenococcum geophilum preferred the organic soil layers, Lactarius spp., Tomentella spp., and Craterellus tubaeformis were generally most abundant in the mineral soil horizons. C. geophilum was the predominant species, possibly due to enhanced competitiveness under the prevailing site conditions. The short-distance exploration types preferentially colonised the organic soil layer, whereas the contact types together with medium-distance types were primarily associated with the underlying A-horizons. The spatial niche differentiation of ECM genera and exploration types was probably caused by the soil horizon specific physico-chemical properties and the eco-physiological strategies for nutrient utilization by the ECM. Therefore, it appears likely that a shift in humus forms induced by clearcuttings would have long lasting impacts on ECM community structure. The fresh, containerised nursery spruces showed a high degree of mycorrhization, but only with one ECM type. This ECM type would probably be replaced within a short time after transplanting, especially due to very competitive ECM on degraded protection forest sites. Spruces regenerated after storm events were presumably able to take over the site-adapted ECM of the mature stand and, due to the high mineralisation of humus layers, had good nutritional status and increments, a high degree of mycorrhization, and very regular portions of the three exploration types: contact, short-distance and medium-distance. In spite of existing differences in nutrition and growth, spruces on degraded protection forest sites with “Mull” humus forms and on thick organic “Tangel/Moder” layers showed no provable differentiation in ECM characteristics. A binary logistic regression analysis revealed that the spruce sapling establishment probability in mountainous, south exposed, mixed-mountain-forests is determined by different important site factors. Therefore, natural regeneration occurred mostly in clusters at positive regeneration niches. More spruce saplings were found near hindrances and on rough surfaces than would be expected from a random occurrence of saplings. These microsite types may have certain characteristics, such as protection against snow gliding, that promote spruce establishment. On the other hand, the sapling establishment decreased on thin humus layers (<3 cm). Decayed dead wood was scarce in mountain forests, but was favoured by spruce saplings. The coverage of bilberry (Vaccinium myrtillus) as an indicator species for acidic soil conditions increased with the thickness of organic layers. From the present work, the following eco-physiological consequences for spruces planted on degraded protection forest sites can be deduced: After optimal nutrition and acidic growing substrates in the nursery, the spruce is transplanted into a basic Ah horizon with impaired nutrient availability. Soil-induced nutrient deficiencies, the die-back of "nursery-ECM" and hindered root development may lead to nonreversible physiological stress. Because of the insufficient availability of nutrients from the soil, these nutrients are translocated from the small developed parenchyma (presumably old needles) into newly formed biomass. After transplanting, increments decrease continuously and, in most cases, within 3-4 years the increments decline following the exhaustion of the nutrient depot (stored in the 2-3 remaining needle age-groups). With the small increments, small needles, and therefore low nutrient requirement, these knee-high plants in the "hunger stage" can survive for several years under extreme environmental conditions. Even with protection of obstacles or through manuring measures, recovery is not possibly. Therefore, spruce as a climax species is not appropriate for the site conditions in degraded protection forest sites on dolomite with “Mull”-rendzinas. In contrast, succession stages with pioneer tree species, which build-up thick organic layers and the regeneration of site-adapted ECM would result in a climax forest with spruce. For forestry practice on degraded protection forest sites with “Mull”-rendzinas, it is recommended to abandon spruce for reforestation measures in the future and to use densely planted pioneer species (pine, larch, and mountain pine) instead. Artificial regeneration of spruce should be limited to micro-sites with thick organic layers (bilberry as an indicator species) around old stumps. Fertilising (NPK head fertilising) is most effective for vital spruces in the case of unaltered thick humus forms. On the other hand, manuring is not reasonable in cases with poorly growing spruces on “Mull”-rendzinas without an expected closing of the canopy. Declining spruce stands (approx. 50-100 years) on such sites should be converted equally with pioneer species. Old stands on shallow rendzinas with intact humus forms and favourable preconditions for the regeneration of spruce should be regenerated within a short time. This holds especially for the very labile pure spruce stands. For the protection of the site-adapted ECM and to avoid nutrient losses, calamity sites should regenerated as fast as possible, in particular with respect to the existing natural regeneration.
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