Kohlenstoffhaushalt von Einzelpflanzen eines Sonnenblumenbestandes in Abhängigkeit von der hierarchischen Position und der N-Versorgung Untersuchungen mit 13C/15N-Markierung
Übersetzter Titel:
Carbon fluxes of individual plants in sunflower stands with respect to hierarchy and N supply - Results from a 13C/15N-labelling approach
Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen des Sonderforschungsbereichs 607 Wachstum und Parasitenabwehr durchgeführt. In einem Versuch unter kontrollierten Bedingungen wurden hierzu mittels 13C/12C- und 15N/14N-Markierung die Auswirkungen der hierarchischen Position auf die C- und N-Aufnahme, -Allokation und -Nutzung von dominanten und subordinaten Individuen eines Bestandes untersucht. Die Untersuchung wurde an Sonnenblumen (Helianthus annuus L.) durchgeführt, die in zwei Bestandesdichten (50 und 400 Pfl m-2) angezogen wurden. Der dichte Bestand umfasste eine Früh- und Spätsaat, die sich zu dominanten bzw. subordinaten Pflanzen entwickelten. Eine Hälfte der subordinaten Pflanzen erhielt eine Nährlösung mit reduzierter N-Konzentration, während die Übrigen mit einer Vollnährlösung versorgt wurden. Während der Lichtperiode wurde sämtlicher aufgenommener C und N eines Individuums markiert. Die hierfür verwendete Markierungsanlage ermöglichte es erstmals, die Netto C-Fixierungsleistung eines Individuums im Bestand zu erfassen. Der respiratorische C-Verlust wurde durch CO2-Gaswechselmessungen an der ganzen Pflanze ermittelt. Aus der Netto C-Fixierungsleistung und dem Respirationsverlust wurde die Brutto C-Fixierungsleistung einer Pflanze berechnet.Subordinate Pflanzen blieben während des Aufwuchses im Längenwachstum, der Biomasseakkumulation und Fixierungsleistung (Brutto C-Fixierung pro Einheit Biomasse, g C g-1C d-1, -49% bis -87% im Vergleich zu den Dominanten) weit hinter den Dominanten zurück. Fünf Wochen nach der Saat lag das mittlere Pflanzengewicht im dichten Bestand nahe der Grenze zur dichtestress-abhängigen Mortalität. Der spezifische Respirationsverlust praktisch unabhängig von der Fixierungsleistung, der hierarchischen Position und der N-Ernährung. Bei subordinaten, mangelernährten Pflanzen überstiegen die Respirationsverluste die Brutto C-Fixierung, so dass die C-Bilanz negativ wurde. Die Respiration von C, das aus der aktuellen Photosynthese stammte (markierter C) hing von der Höhe der Brutto C-Fixierung ab, während die Respiration von altem C (nicht markiertem C) vor allem von der Masse einer Pflanze beeinflusst wurde. Unabhängig von der N-Ernährung und der Position wurden täglich 13% des fixierten C (markierten C) und 2,6% der Masse (nicht markierter C) respiriert. Bemerkenswerterweise waren bei subordinaten, mangelernährten Pflanzen bereits die Respirationsverluste an nicht markiertem C (Masse) höher als die Brutto C-Fixierung. Bei Subordinaten mit ausreichender N-Versorgung wurde der gesamte respiratorische Verlust dagegen durch die Brutto C-Fixierung gedeckt. Die Respiration von markiertem und nicht markiertem C wurde als Wachstums- bzw. Erhaltungsrespiration interpretiert.Das N-Angebot beeinflusste maßgeblich die Anpassungsfähigkeit einer Pflanze an das während des Aufwuchses zeitlich sich ändernde Lichtangebot. Subordinate mit ausreichender N-Versorgung erhöhten die Blattfläche und den Blatt-N Gehalt, und modifizierten auf diese Weise ihre Blattstruktur, um die Lichtinterzeption zu verbessern. In Verbindung mit der Stängelstreckung glich dies das abnehmende Lichtangebot aus und gestattete eine Fixierungsleistung, die den respiratorischen Verlust deckte.Das zur späteren Saat zusätzlich reduzierte N-Angebot bewirkte dagegen vor allem eine relativ zum Spross verstärkte Investition in Wurzelbiomasse, sowie eine verzögerte Primärblattentwicklung. Die Biomasseproduktion war damit schon unmittelbar nach der Keimung beeinträchtigt und schränkte somit die Anpassungsfähigkeit der Pflanzen ein. So war beispielweise das Blattmassen-Verhältnis und die Stängelmasse pro Einheit Stängellänge dieser Pflanzen bei gleicher Wuchshöhe stets geringer, als bei ausreichender N-Versorgung. Da die Pflanzen ihre Biomasse nicht unbegrenzt verdünnen konnten, wurde ihre Anpassungsfähigkeit an das abnehmende Lichtangebot zunehmend eingeschränkt. Schließlich nahm die Fixierungsleistung und die N-Aufnahme ab, während der respiratorische Verlust relativ zur Masse (Erhaltungsrespiration) unverändert hoch blieb. Die daraus resultierende negative C-Bilanz wurde als physiologische Ursache für das dichtestressabhängige Absterben subordinater Pflanzen angesehen.
Übersetzte Kurzfassung:
This work was conducted within the framework of the Sonderforschungsbereich 607 Growth and Defence project. In an experiment under controlled conditions the impact of hierarchical position on C- and N-uptake, -allocation and -use of dominant and subordinate individuals was estimated using 13C/12C- and 15N/14N-labelling techniques.The experiment was conducted with sunflowers (Helianthus annuus L.) growing in stands at two densities (50 and 400 plants m-2). The denser stand included plants with a early and a late sowing (7 days later), thus producing dominant and subordinate individuals. In the low density stand all individuals were sown at the same time and no hierarchical structure developed. Each plant was grown in a separate pot and exclude root competition. Half of the subordinate plant were fertilised with a low N nutrient solution while the others received a full nutrient solution. During the light period all C and N taken up by individual plants was labelled, allowing net C-fixation of individual plants growing in a stand to be measured for the first time. During the dark period respiratory losses were monitored with individual CO2-gas exchange measurements of whole plants. The C-balance of single plants was determined from the net C-fixation and respiratory losses.Due to competition the light environment in the dense stand changed over time. During growth the relative light supply for subordinate plants was reduced from 100% to 2-3%. Hence, plant architecture and allometric ratios of these plant changed, primarily increasing relative stem growth compared to dominant plants. Length growth, biomass accumulation and C-fixation was substantially reduced in subordinate plants. Five weeks after sowing the mean plant weight was close to the self-thinning line, i.e. a situation of density related mortality. Subordinate plants had a considerably smaller relative gross C-fixation (g C g-1C d-1; 49% to 87% less than dominant plants). However, specific respiratory loss (g C g-1C d-1) was almost independent from C-fixation, hierarchical position and N-supply in subordinate plants. In N-deficient subordinate plants respiratory loss exceeded gross C-fixation and their C-balance became negative. The respiration of recently fixed C (i.e. labelled C) depended on the gross C-fixation, while respiration of old C (i.e. non-labelled C) was dependant on plant mass. Plants respired 13% of recently fixed C (labelled C) and 2,6% of 'old' C (non-labeled C) daily, independent of N supply or position. Notably, for subordinate N-deficient plants the respiratory loss of non-labelled C was higher than gross C-fixation. However, with sufficient N-supply total respiratory loss of subordinate was covered by gross C-fixation. The respiration of labelled and non-labelled C was interpreted as growth and maintenance respiration, respectively.N-supply mainly affected the adaptation of plants to temporary changes in light conditions. N-sufficient plants increased leaf-area and leaf-N, improving leaf light interception. Combined with stem elongation this compensated for decreased light availability and lead to C-fixation exceeding respiration.The deficient N-supply of subordinate plants resulted in a increased root to shoot ratio and delayed the development of primary leaves. Hence, N supply directly affected biomass production after germination and decreased adaptability. For plants of the same height, leaf mass ratio and stem mass per unit stem length was reduced in N-deficient plants compared to N-sufficient plants. This dilution of mass was restricted and adaption to light condition was lost. Finally, in subordinate plants C-fixation and N-uptake decreased while respiratory loss relative to mass (maintenance respiration) remained unchanged. The resulting negative C-balance could be seen as the physiological cause for density-related mortality of subordinate plants.
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