Abstract:
Die vorliegende Arbeit wurde im Rahmen des Sonderforschungsbereichs 607 Wachstum und Parasitenabwehr durchgeführt. In einem Versuch unter kontrollierten Bedingungen wurden hierzu mittels 13C/12C- und 15N/14N-Markierung die Auswirkungen der hierarchischen Position auf die C- und N-Aufnahme, -Allokation und -Nutzung von dominanten und subordinaten Individuen eines Bestandes untersucht. Die Untersuchung wurde an Sonnenblumen (Helianthus annuus L.) durchgeführt, die in zwei Bestandesdichten (50 und 400 Pfl m-2) angezogen wurden. Der dichte Bestand umfasste eine Früh- und Spätsaat, die sich zu dominanten bzw. subordinaten Pflanzen entwickelten. Eine Hälfte der subordinaten Pflanzen erhielt eine Nährlösung mit reduzierter N-Konzentration, während die Übrigen mit einer Vollnährlösung versorgt wurden. Während der Lichtperiode wurde sämtlicher aufgenommener C und N eines Individuums markiert. Die hierfür verwendete Markierungsanlage ermöglichte es erstmals, die Netto C-Fixierungsleistung eines Individuums im Bestand zu erfassen. Der respiratorische C-Verlust wurde durch CO2-Gaswechselmessungen an der ganzen Pflanze ermittelt. Aus der Netto C-Fixierungsleistung und dem Respirationsverlust wurde die Brutto C-Fixierungsleistung einer Pflanze berechnet.Subordinate Pflanzen blieben während des Aufwuchses im Längenwachstum, der Biomasseakkumulation und Fixierungsleistung (Brutto C-Fixierung pro Einheit Biomasse, g C g-1C d-1, -49% bis -87% im Vergleich zu den Dominanten) weit hinter den Dominanten zurück. Fünf Wochen nach der Saat lag das mittlere Pflanzengewicht im dichten Bestand nahe der Grenze zur dichtestress-abhängigen Mortalität. Der spezifische Respirationsverlust praktisch unabhängig von der Fixierungsleistung, der hierarchischen Position und der N-Ernährung. Bei subordinaten, mangelernährten Pflanzen überstiegen die Respirationsverluste die Brutto C-Fixierung, so dass die C-Bilanz negativ wurde. Die Respiration von C, das aus der aktuellen Photosynthese stammte (markierter C) hing von der Höhe der Brutto C-Fixierung ab, während die Respiration von altem C (nicht markiertem C) vor allem von der Masse einer Pflanze beeinflusst wurde. Unabhängig von der N-Ernährung und der Position wurden täglich 13% des fixierten C (markierten C) und 2,6% der Masse (nicht markierter C) respiriert. Bemerkenswerterweise waren bei subordinaten, mangelernährten Pflanzen bereits die Respirationsverluste an nicht markiertem C (Masse) höher als die Brutto C-Fixierung. Bei Subordinaten mit ausreichender N-Versorgung wurde der gesamte respiratorische Verlust dagegen durch die Brutto C-Fixierung gedeckt. Die Respiration von markiertem und nicht markiertem C wurde als Wachstums- bzw. Erhaltungsrespiration interpretiert.Das N-Angebot beeinflusste maßgeblich die Anpassungsfähigkeit einer Pflanze an das während des Aufwuchses zeitlich sich ändernde Lichtangebot. Subordinate mit ausreichender N-Versorgung erhöhten die Blattfläche und den Blatt-N Gehalt, und modifizierten auf diese Weise ihre Blattstruktur, um die Lichtinterzeption zu verbessern. In Verbindung mit der Stängelstreckung glich dies das abnehmende Lichtangebot aus und gestattete eine Fixierungsleistung, die den respiratorischen Verlust deckte.Das zur späteren Saat zusätzlich reduzierte N-Angebot bewirkte dagegen vor allem eine relativ zum Spross verstärkte Investition in Wurzelbiomasse, sowie eine verzögerte Primärblattentwicklung. Die Biomasseproduktion war damit schon unmittelbar nach der Keimung beeinträchtigt und schränkte somit die Anpassungsfähigkeit der Pflanzen ein. So war beispielweise das Blattmassen-Verhältnis und die Stängelmasse pro Einheit Stängellänge dieser Pflanzen bei gleicher Wuchshöhe stets geringer, als bei ausreichender N-Versorgung. Da die Pflanzen ihre Biomasse nicht unbegrenzt verdünnen konnten, wurde ihre Anpassungsfähigkeit an das abnehmende Lichtangebot zunehmend eingeschränkt. Schließlich nahm die Fixierungsleistung und die N-Aufnahme ab, während der respiratorische Verlust relativ zur Masse (Erhaltungsrespiration) unverändert hoch blieb. Die daraus resultierende negative C-Bilanz wurde als physiologische Ursache für das dichtestressabhängige Absterben subordinater Pflanzen angesehen.