Zahlreiche Studien wiesen bisher Ozon-Effekte auf zellulärer, Blatt- und / oder Gesamtpflanzen-Ebene bei Bäumen nach. Jedoch wurde dabei meist der mögliche Einfluss der Ontogenie der Bäume sowie der Einfluss der experimentellen Wachstumsbedingungen nicht berücksichtigt. Ziel der vorliegenden Studie war es, zu bestimmen, ob erstens Jung- und Altbäume ähnlich auf Ozon reagieren und zweitens, ob Jungbäume unter verschiedenen Wachstumsbedingungen (Szenario: z. B. Klimakammer und Freiland) verschieden auf Ozon reagieren. In der vorliegenden Studie wurden die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen und 51- bis 66jährigen Altbäumen im Freiland (Mischkultur von Buche (Fagus sylvatica L.) und Fichte (Picea abies (L.) Karst.) im Kranzberger Forst, Freising, ontogenetische Skalierung) unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft (1x Ozon) und experimentell zweifach erhöhten Ozon-Konzentrationen (2x Ozon, maximal 150 nl Ozon l-1, mittels einer free-air-Ozonbegasungsanlage) untersucht. In dieser Untersuchung wurden die Jungbäume, die in Pflanzcontainern wuchsen, in der Schatten- und Sonnenkrone der Altbäume exponiert, so dass ein physiologischer Vergleich zwischen den Altersstufen in ähnlichen Mikroklimaten möglich war. Zusätzlich wurde noch die Reaktion von Jungbäumen am Waldboden unter vorherrschenden Ozon-Konzentrationen der Standortsluft untersucht. Neben der ontogenetischen Skalierung wurde eine Szenario-Skalierung durchgeführt, in der die Reaktionen von zwei- bis dreijährigen Jungbäumen (Buchen und Fichten) im Freiland (Kranzberger Forst, Freising, mit Mischkultur und Forschungszentrum für Umwelt und Gesundheit - GSF - Lysimeter, München, mit Buchen-Monokultur) und in Klimakammern (GSF, Phytotrone, München, mit Mischkultur) unter den oben genannten Ozon-Regimen verglichen wurden. Die Jungbäume in den Phytotronen wurden ebenfalls wie die Jungbäume im Kranzberger Forst in Container (gleiche Containergröße) gepflanzt. Innerhalb der ontogenetischen Skalierung und der Szenario-Skalierung wurde die phänologische Entwicklung, das Ausmaß der Blattschädigung, die Biomasseentwicklung, die photosynthetische Leistungsfähigkeit und der Blattgaswechsel der Bäume untersucht. Die vorliegende Studie wurde innerhalb des Sonderforschungsbereichs (SFB) 607 Wachstum und Parasitenabwehr durchgeführt. In diesem SFB 607 wird an krautigen und holzigen Pflanzen untersucht, ob unabhängig von den einwirkenden Faktoren die Pflanze ihre Stoffallokation auf eine Weise reguliert, dass eine Steigerung in Wachstum und Konkurrenzverhalten zu einer Einschränkung der Stress-, insbesondere der Pathogenabwehr führt (zentrale Fragestellung). In der vorliegenden Studie wurde Ozon als ein Stressfaktor betrachtet. Innerhalb der ontogenetischen Skalierung wurden in der vorliegenden Studie anhand der untersuchten Parameter meist weder für die Jung- noch für die Altbäume (Buchen und Fichten) Ozon-Effekte beobachtet, so dass die Hypothese 1, dass die Jungbuchen und -fichten im Kranzberger Forst empfindlicher auf das experimentell erhöhte Ozon reagieren als die Altbäume, abgelehnt wurde. Die Hypothese 2, dass die Altbäume im Kranzberger Forst durch die Jungbäume bezüglich der Ozon-Reaktionen nicht repräsentiert werden, wurde auf Grund der Vergleichbarkeit der Ozon-Reaktionen zwischen den ontogenetischen Stadien ebenfalls abgelehnt. Die vergleichbaren Reaktionen der Jung- und Altbäume sind vermutlich durch die ähnlichen stomatären Leitfähigkeiten, Ozon-Aufnahmen und photosynthetischen Leistungsfähigkeiten zu begründen. Die Bewertungen der Hypothesen 1 und 2 tragen zur Beantwortung der zentralen (s. o.) und einer weiteren Fragestellung des SFB 607 bei, ob die nachlassende Produktionsleistung im Zuge der ontogenetischen Entwicklung zu einer Steigerung der Stressabwehr führt. Die Altbäume wiesen zwar eine nachlassende Produktionsleistung bzw. ein geringeres Wachstum (=geringerer prozentualer Stammdickenzuwachs) als die Jungbäume auf und waren gegenüber erhöhter Ozon-Belastung stresstolerant, jedoch waren auch die Jungbäume bei hoher Produktionsleistung bzw. eines hohen Wachstums (=höherer prozentualer Stammdickenzuwachs als die Altbäume) ebenfalls stresstolerant. Im Verlauf der Ontogenie wurde somit für die Buchen und Fichten in der vorliegenden Studie keine Steigerung der Stressabwehr beobachtet. Eine höhere Ozon-Empfindlichkeit der Buchen im Vergleich zu den Fichten wurde in der ontogenetischen Skalierung nicht beobachtet (Ablehnung Hypothese 5). Die vorliegende Studie wies anhand der Szenario-Skalierung nach, dass die experimentellen Wachstumsbedingungen entscheidend für die Reaktionen der Bäume auf das 2x Ozon-Regime sein können: Ein signifikanter Einfluss durch das 2x Ozon-Regime wurde für die Jungbuchen in der Phytotronstudie im Gegensatz zu den Jungbuchen in den Freilandstudien in den meisten untersuchten Parametern nachgewiesen. Eine experimentell erhöhte Ozon-Konzentration führte bei den Jungbuchen in den Phytotronen im Gegensatz zu den Jungbuchen im Freiland zu einer Beeinträchtigung der phänologischen Entwicklung (verspäteter Austrieb und verfrühte Seneszenz), einer Erhöhung der Blattschädigung, einer Reduktion des Biomassezuwachses, einer Reduzierung der photosynthetischen Leistungsfähigkeit und des Blattgaswechsels. Die Hypothese 3, dass die Jungbäume im Freiland (Kranzberger Forst und Lysimeter) unterschiedlich auf das erhöhte Ozon im Vergleich zu den Jungbäumen in den Phytotronen reagieren, wurde somit für die Jungbuchen bestätigt. Die unterschiedlichen Ozon-Effekte zwischen den Jungbuchen im Freiland und in den Klimakammern wurde v. a. auf das größere Verhältnis der stomatären Leitfähigkeit für Wasserdampf zur Netto-Assimilationsrate und die allgemein geringeren Photosyntheseraten der Jungbuchen in den Phytotronen unter erhöhtem Ozon zurückgeführt. Die geringeren Photosyntheseraten der Jungbäume in den Phytotronen führten vermutlich dazu, dass diese Jungbuchen den Einfluss des experimentell erhöhten Ozon nicht kompensieren konnten. Unterschiede in den Lichtverhältnissen zwischen dem Freiland und den Phytotronen (Erhöhung der thermischen Strahlung und der diffusen Strahlung in den Phytotronen) könnten ebenfalls für die unterschiedlichen Ozon-Empfindlichkeiten verantwortlich sein. Bei den Fichten wurden sowohl in der Freiland- als auch in der Phytotronstudie keine negativen Effekte (=Ozon-Toleranz) in Bezug auf die untersuchten Parameter durch das experimentell erhöhte Ozon-Regime beobachtet. Die Reaktionen dieser Baumart auf das experimentell erhöhte Ozon waren nicht durch die experimentellen Wachstumsbedingungen (Freiland oder Klimakammer) beeinflusst (Ablehnung Hypothese 3 für Jungfichten). Eine Aussage, dass die Jungbuchen empfindlicher auf Ozon reagieren als die Jungfichten (Hypothese 5), war abhängig von dem betrachteten Szenario: Im Freiland reagierten die Jungbuchen ebenso wie die Jungfichten meist nicht auf das erhöhte Ozon-Regime (Ablehnung Hypothese 5), wogegen in den Phytotronen die Jungbuchen Ozon-empfindlicher als die Jungfichten waren (Bestätigung Hypothese 5). Die Hypothese 4, dass die Jungbuchen in Mischkulturen Ozon-empfindlicher reagieren als die Jungbuchen in Monokulturen, konnte im Vergleich der Jungbuchen im Freiland (Lysimeter, Monokultur) mit den Jungbuchen in den Klimakammern (Phytotrone, Mischkultur) bestätigt werden, wogegen die Hypothese 4 für den Vergleich zwischen den Jungbuchen in der Mono- und der Mischkultur im Freiland (Lysimeter vs. Kranzberger Forst) abgelehnt wurde. Um physiologische Mechanismen innerhalb der ontogenetischen Skalierung in Bezug auf die Reaktion auf erhöhte Ozon-Regime zu verstehen, ist es wichtig, dass Jung- und Altbäume unter ähnlichen Voraussetzungen, wie z. B. unter ähnlichen Mikroklimaten (Schatten- und Sonnenkrone) untersucht werden. Für Buchen und Fichten wies diese Studie nach, dass Untersuchungen an Jungbäumen repräsentativ für Altbäume sind. Weitere ontogenetische Untersuchungen für andere Baumarten sollten in Zukunft durchgeführt werden, da zunehmens versucht wird, den Einfluss von Ozon von Jung- auf Altbäume zu modellieren, aber oftmals eine Validierung der Modell-Ergebnisse fehlt. Da die experimentellen Wachstumsbedingungen (s. o. Bsp. Buche) entscheidend in Bezug auf den Einfluss von Ozon sein können, ist die Übertragbarkeit bisheriger Ergebnisse zum ontogenetischen Skalieren in open-top Kammern fragwürdig, wenn diese auf das Freiland - und somit andere Wachstumsbedingungen - erfolgt. Ebenso ist die Festlegung des AOT40-Grenzwerts (akkumulierte externe Ozon-Dosis über dem Schwellenwert von 40 nl Ozon l-1), welcher auf open-top Kammerstudien mit Buchen basiert und auf Bäume im Freiland übertragen wurde, fragwürdig. Auf Grund des starken Einflusses der experimentellen Wachstumsbedingungen erscheint eine Übertragbarkeit der Ergebnisse von Jungbäumen aus Klimakammern auf Altbäume im Freiland nicht für alle Baumarten zulässig (s. o. Bsp. Buche).     «

Zahlreiche Studien wiesen bisher Ozon-Effekte auf zellulärer, Blatt- und / oder Gesamtpflanzen-Ebene bei Bäumen nach. Jedoch wurde dabei meist der mögliche Einfluss der Ontogenie der Bäume sowie der Einfluss der experimentellen Wachstumsbedingungen nicht berücksichtigt. Ziel der vorliegenden Studie war es, zu bestimmen, ob erstens Jung- und Altbäume ähnlich auf Ozon reagieren und zweitens, ob Jungbäume unter verschiedenen Wachstumsbedingungen (Szenario: z. B. Klimakammer und Freiland) verschiede...     »

Many studies have verified ozone-effects across functional levels of the cell, leaves and whole trees. However, the possible interaction of ontogeny of trees and experimental growth conditions has not been considered. The objective of this study was to determine if juvenile and mature trees respond similarly to ozone, and to determine if trees of the same age respond similarly to ozone when exposed in different exposure facilities (scenario: e. g., climate chamber and field). In this study, reaction of two to three-year-old juvenile trees and 51 to 66-year-old adult trees in the field (mixed-culture of beech (Fagus sylvatica L.) and spruce (Picea abies (L.) Karst.) in Kranzberg Forst, Freising, ontogenetic scaling) were investigated under ambient (1x ozone) and twice-ambient ozone-concentrations (2x ozone, maximum of 150 nl ozone l-1, via free-air-ozone fumigation system). To provide physiological comparisons between age classes, juvenile trees (planted in containers) were exposed in similar microclimates to shade and sun conditions in the crown of adult trees. Additional juvenile trees were placed on the forest floor and were investigated under 1x ozone-regime. In addition to the ontogenetic scaling, trees of similar age were compared in different exposure facilities (scenario-scaling). Within this scenario-scaling, reactions of two to three-year-old juvenile trees (beech and spruce) in the field (Kranzberg Forst, Freising, with mixed-culture and National Research Center for Environment and Health - GSF - lysimeter, München, with beech mono-culture) and in climate chambers (GSF, phytotron, München, with mixed-culture) under the above mentioned ozone-regimes were compared. Juvenile trees in the phytotrons were planted in containers comparable to those of juvenile trees in Kranzberg Forst. Phenological development, extent of foliage injury, biomass development, photosynthetic capacity and leaf gas exchange of trees were investigated within the ontogenetic and scenario-scaling. This study was carried out as part of the project titled Sonderforschungsbereich (SFB) 607 Growth and Parasite Defence. Within this SFB 607, herbaceous and woody plants are investigated to determine if plants regulate their resource allocation to increase stress tolerance and resistance (in particular against pathogens), and whether this increase in stress tolerance inherently leads to constraints on growth and competitiveness (main hypothesis). In the present study ozone has been considered as an impacting stress factor. In the ontogenetic scaling of the present study on basis of the investigated parameters, neither juvenile nor adult trees (beech and spruce) mostly showed ozone-effects. Hypothesis 1, i.e., that juvenile beech and spruce in Kranzberg Forst were more sensitive to enhanced ozone-regimes than adult trees, was rejected. Hypothesis 2, i.e., that adult trees in Kranzberg Forst in relation to ozone-reactions are not represented by juvenile trees was also rejected, because of similarities in ozone-response. Comparable responses of juvenile and adult trees in relation to the enhanced ozone-regime are probably justified by similar stomatal conductance, ozone-flux and photosynthetic capacity, respectively. Validation of hypotheses 1 and 2 contributes to the main hypothesis and another hypothesis of the SFB 607, if the decreasing production capacity during the ontogenetic development leads to enhanced defence against stress. Adult trees had decreased production capacity and decreased growth (based on decreased percent stem increment) in comparison to juvenile trees and they showed ozone resistance. But juvenile trees, despite the higher production capacity and increased growth (based on increased percent stem increment), were also ozone resistant. In the present study there were no obvious increases in stress defence between the different stages of ontogeny. A higher ozone-sensitivity for beech compared to spruce was not observed within the ontogenetic scaling (rejection of hypothesis 5). In the present study within the scenario-scaling it has been determined that growth conditions might be an important factor for reactions of trees in enhanced ozone-regimes: A significant influence within the 2x ozone-regime was observed for juvenile beech in the phytotron study for most of the investigated parameters, in contrast to juvenile beech in the field studies. Experimental enhanced ozone-concentrations delayed leaf flush and accelerated leaf senescence, increased leaf injury, reduced biomass, reduced photosynthetic capacity and leaf gas exchange of beech trees in phytotrons, but not in the field. Therefore hypothesis 3, that juvenile trees in the field (Kranzberg Forst and lysimeter) react differently in relation to enhanced ozone in comparison to juvenile trees in phytotrons was confirmed for beech. Different ozone-effects between juvenile trees in the field and in climate chambers were mainly justified by the greater ratio of stomatal conductance for water vapour and net-assimilation rate, and the lower photosynthesis rate for juvenile beech in the phytotrons under enhanced ozone-regime. Lower photosynthesis rates of juvenile trees in the phytotrons was probably the reason beech could not compensate for experimental enhanced ozone-concentrations. Differences in light levels between field and phytotrons (enhanced thermal radiation and diffuse radiation in phytotrons) could be another reason for different ozone-sensitivities. For spruce no negative effect (=ozone resistance) could be observed in relation to the investigated parameters under the enhanced ozone-regime in the field or in the phytotrons. The reaction of this species in relation to experimental enhanced ozone was not growth-condition-dependent (field or climate chamber, rejection of hypothesis 3 for spruce). Wether or not juvenile beech are more sensitive to ozone than juvenile spruce (hypothesis 5) depends on the scenario: Under field conditions reactions were similar for juvenile beech and spruce (rejection of hypothesis 5), but in phytotrons juvenile beech were more sensitive to ozone than spruce (confirmation of hypothesis 5). Hypothesis 4, that juvenile beech in mixed-cultures are more sensitive to ozone than juvenile beech in mono-cultures, could be confirmed by comparing the reaction of beech in the phytotron (mixed-culture) with the reaction of beech in the field (lysimeter, mono-culture). However, hypothesis 4 can be rejected for the comparison between juvenile beech in mono and mixed-cultures in the field (lysimeter vs. Kranzberg Forst). In order to understand the physiological mechanism associated with ontogenetic scaling in relation to enhanced ozone regime it is important to investigate juvenile and adult trees under similar conditions (e. g. similar microclimate: shade and sun crown). In this study it was determined that juvenile beech and spruce can serve as surrogates for adult trees. More research in relation to ontogenetic scaling is necessary for other tree species, especially since models of ozone-effects from juvenile to adult trees are being used, without validation of the results. Because of the importance of specific growth-conditions (e. g. beech) in relation to the influence of ozone, the applicability of previous results of ontogenetic scaling from open-top chamber studies are questionable when extrapolated to the field situation (other growth-condition). Also, the AOT40 threshold (accumulated ozone dose over a threshold of 40 nl ozone l-1), which is based on open-top chamber studies with beech, is questionable when extrapolated to the field. Due to the strong influence of growth conditions, drawing conclusions from results of juvenile trees in climate chambers and extrapolating to adult trees in the field appears not to be acceptable for all species (e. g. beech).     «

Many studies have verified ozone-effects across functional levels of the cell, leaves and whole trees. However, the possible interaction of ontogeny of trees and experimental growth conditions has not been considered. The objective of this study was to determine if juvenile and mature trees respond similarly to ozone, and to determine if trees of the same age respond similarly to ozone when exposed in different exposure facilities (scenario: e. g., climate chamber and field). In this study, reac...     »