In einem Mischbestand wurden Kosten-Nutzen Bilanzen der oberirdischen Ressourcen-Allokation analysiert. An Zweigen von Fichte (Picea abies [L.] KARST.) und Rotbuche (Fagus sylvatica L.) wurden Muster in der Veränderung der Ressourcen-Allokation unter verschiedenen Lichtbedingungen ermittelt. Der Versuchsansatz basierte darauf, dass Ressourcen-Investitionen und -gewinne im Bezug auf einen besetzten Kronenraum, das Konkurrenzverhalten von Pflanzen quantitativ wiedergeben. Dazu wurden drei Qutotienten (Effizienzen) gebildet in welche die metabolischen Prozesse eingehen, die an der Kohlenstoff-Allokation beteiligt sind, um Bäume von unterschiedlichem Wuchs- und Laub-Typus vergleichen zu können (Grams et al. 2002): (1) Effizienz der Raumbesetzung (besetzte Raumeinheit pro investierter Ressource), (2) Effizienz der Raumausnutzung (Ressourcengewinn pro Raumeinheit) und (3) Effizienz der laufenden Kosten (Raum pro Einheit veratmeten Kohlenstoffs oder transpirierten Wassers). Diese Studie war Bestandteil des Sonderforschungsbereichs 607 mit dem Titel Wachstum und Parasitenabwehr Wettbewerb um Ressourcen in Nutzpflanzen aus Land- und Forstwirtschaft, finanziert von der Deutschen Forschungsgemeinschaft. Je zehn Buchen und Fichten wurden für zwei Jahre (1999-2000) im Mischbestand Kranzberger Forst nördlich von München untersucht. Je Baum wurde ein Zweig aus der oberen Sonnenkrone und ein Zweig aus der unteren Schattenkrone ausgewählt, um die Spannweite morphologischer und physiologischer Variabilität zu erfassen. Der Kronenraum, der von einem Zweig eingenommen wurde, wurde durch einen das Laub umhüllenden Körper aus Kegelstümpfen beschrieben. Die Volumenvermessung war kostengünstig, leicht durchzuführen und das Volumen unkompliziert zu berechnen. Die Biomasse jedes Messzweiges wurde am Anfang und Ende des Jahres non-destruktiv mittels allometrischer Beziehungen erhoben, welche an vergleichbaren geernteten Bäumen abgeleitet und validiert worden waren. Der CO2- und H2O-Gaswechsel von Blättern und Trieben wurde im Jahresverlauf mit einem tragbaren Infrarot-Gaswechselmessgerät durch Messungen von Atmung, Licht- und CO2- Abhängigkeiten analysiert. Mit den Gaswechseldaten wurde ein Blattgaswechselmodell parametrisiert und der Jahresverlauf des Gaswechsels in 10-minütigen Schritten anhand des Mikroklimas (Licht von vier Sensoren pro Zweig, Temperatur, relative Feuchte und CO2-Konzentration) berechnet und über biometrische Beziehungen auf Zweigebene hochgerechnet. Zur kontinuierlichen Messung der Achsenatmung wurde eine Gaswechselmessanlage entwickelt. Die Atmungsrate der Achsen wurde aus Verläufen der Messung mittels der Temperatur und der Oberfläche der Achsen auf den ganzen Zweig hochgerechnet. Im zweiten Jahr der Untersuchung wurde Ozon als experimentelles Werkzeug zur chronischen Belastung und damit zur Störung der Ressourcen-Allokation eingesetzt. Dazu wurde herrschende Ozonkonzentrationen in der gesamte Krone von jeweils fünf Fichten und fünf Buchen (Messbäume) über ein neuartiges Freiland-Begasungssystem verdoppelten. Anhand von optischen Blattflächenindex-Messungen im vertikalen Profile des Bestandes wurden die Blattflächen- und Blattmassenverteilungen in Buchen- und Fichtenkronen bestimmt. Trotz des unterschiedlichen Wuchs- und Laub-Typus des immergrünen Nadelbaums Fichte und des wechselgrünen Laubbaums Buche war die Jahres-Brutto-Kohlenstofffixierung in ausgewachsenen Bäumen sehr ähnlich, wenn die Fixierung auf das besetzte Astvolumen bezogen wurde. Das gilt weitgehend auch für die laufenden Kosten der Transpiration und Atmung. Offensichtlich können bestehende Unterschiede in der Physiologie bei Bezug auf die Biomasse oder Oberfläche durch Bezug auf den Raum aufgehoben werden. Die Hochrechnung der Jahres-Brutto-Kohlenstoffixierung des Bestandes zeigte gute Übereinstimmung mit Werten die für die Brutto-Kohlenstoffaufnahme von Wäldern der gemässigten Zone angegeben werden. Die Jahres-Kohlenstoffbilanz war in allen Schattenzweigen der Buche und in einem Teil der Schattenzweige der Fichte negativ. Einige dieser Zweige wurden über Jahre hinweg von den Bäumen beibehalten. Über solche Befunde, die im Widerspruch zur Theorie der Ast-Autonomie stehen, wurde bisher selten berichtet, da negative Jahres-Bilanzen wahrscheinlich nur in dem unteren Kronenbereich von schattentoleranten Arten vorkommen. Der Lichtkompensationspunkt der Jahres-Kohlenstoffbilanz der Zweige lag in Buche verglichen mit Fichte bei einem niedrigeren Lichtangebot. Das ist sowohl für Schattenzweige als auch für unterständige und unterdrückte Individuen der Buche ein Vorteil. Auf Bestandesebene wurde die Jahres-Kohlenstoffbilanz der Fichten durch die negativen Bilanzen der Schattenzweige stärker herabgesetzt als bei Buche. Bei Buche war der Anteil an Ästen mit negativen Bilanzen so gering, dass sich nur eine geringe Auswirkung auf die Jahres-Kohlenstoffbilanz zeigte. Der hauptsächliche Unterschied zwischen Buche und Fichte trat in der Raumbesetzung auf. Sonnenzweige der Fichte besetzten im Vergleich mit Buche den Kronenraum mit niedrigeren jährlichen Kohlenstoff-Investitionen für Laub und Achsen. Das erscheint vorteilhaft für Fichte bei störungsfreien Bestandeswachstum, da bei gleichem besetztem Volumen und damit gleichen Kohlenstoffgewinn wie bei Buche mehr Kohlenstoff zur Allokation in den Stamm und die Wurzeln bleibt. Diese Annahmen stimmen mit veröffentlichten Ergebnissen überein, wonach in Süddeutschland die Fichte wegen besserem Wachstum über Buche dominiert. Der jährliche Zuwachs an besetzen Kronenraum war in Sonnenzweigen der Buche grösser als bei Fichte, was für die Buche beispielsweise bei Lückenbildung durch Störungen im Bestand von Vorteil sein kann. Jedoch waren die Kohlenstoff-Verluste durch Astabbrüche in den Kontaktzonen zu den Nachbarbäumen bei Buche wesentlich höher als bei Fichte. Der durch Astbrüche eingebüsste Kronenraum war bei beiden Baumarten wiederum ähnlich. Es scheint, dass grössere Bestandeslücken mit geringerer Häufigkeit von direkten Kroneninteraktionen für die Buche mit ihrem raschen Raumzuwachs von Vorteil sind. Die Störung der Allokation in Buche und Fichte durch Erhöhung der Ozonkonzentration hat sich nach einem Jahr der Begasung nicht erkennbar auf die Raumbesetzung ausgewirkt. Unterschiede in der Strategie der Raumbesetzung bestimmten in dieser Studie die Konkurrenzkraft. Das war auch die Folgerung einer Heckenstudie mit Holzpflanzen unterschiedlicher sukzessionaler Stellung und in einem Konkurrenzexperiment mit jungen Pflanzen in Phytotronen. Zusammenfassend kann man sagen, dass die raumbezogenen Kosten-Nutzen-Bilanzen das Konkurrenzverhalten quantitativ beschreiben, wodurch man sehr unterschiedliche Arten vergleichen kann. Es wird empfohlen raumbezogene Gewinne und Investitionen in Konkurrenzstudien künftig mit einzubeziehen, da Raum an sich als eine Ressource aufgefasst werden kann und zum Gegenstand der Konkurrenzinteraktionen wird. Die Übertragung und Erweiterung von raumbezogenen Analysen, beispielsweise auf Studien über Reaktion auf veränderten Umweltbedingungen, über Interaktionen von krautigen und holzigen Pflanzen, über unterirdische Wechselwirkungen oder über Interaktionen mit Neophyten, scheint vielversprechend, da neue Erkenntnisse über Prozesse, die das Konkurrenzverhalten von Arten und Einzelpflanzen steuern, und ihr besseres Verständnis erwartet werden können.
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In einem Mischbestand wurden Kosten-Nutzen Bilanzen der oberirdischen Ressourcen-Allokation analysiert. An Zweigen von Fichte (Picea abies [L.] KARST.) und Rotbuche (Fagus sylvatica L.) wurden Muster in der Veränderung der Ressourcen-Allokation unter verschiedenen Lichtbedingungen ermittelt. Der Versuchsansatz basierte darauf, dass Ressourcen-Investitionen und -gewinne im Bezug auf einen besetzten Kronenraum, das Konkurrenzverhalten von Pflanzen quantitativ wiedergeben. Dazu wurden drei Qutotien...
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