In der vorliegenden Arbeit wurden die Auswirkungen der globalen Erwärmung auf die Vegetation alpiner Kalk-Magerrasen untersucht. Die Arbeit konzentriert sich dabei auf Bestände des Horst- und des Polsterseggenrasens, da diese zwei Gesellschaften die flächenmäßig bedeutendsten Vegetationseinheiten der alpinen Kalk-Magerrasen darstellen. Alle Untersuchungen wurden in der unteren bzw. mittleren alpinen Stufe des Nationalparks Berchtesgaden (SO-Deutschland; Nördliche Kalkalpen) durchgeführt. Um erwärmungsbedingte Vegetationsveränderungen zu untersuchen wurden zwei sich ergänzende methodische Vorgehensweisen angewandt und miteinander verknüpft: (1) Wiederholungsaufnahmen auf Quasi-Dauerflächen und (2) Erwärmungsexperimente. Ziel war es, durch die Kombination die methodenbedingten Restriktionen der einzelnen methodischen Ansätze abzumildern und somit die Aussagekraft der Ergebnisse insgesamt zu verbessern. (1) Im Rahmen des Wiederholungsflächenansatzes wurden im Jahr 2003 historische Aufnahmeflächen, die zwischen 1984 und 1988 vegetationskundlich beschrieben wurden, erneut aufgesucht und pflanzensoziologisch erhoben. Ziel der Arbeit war es, durch einen Vergleich der Aufnahmekollektive, Vegetationsveränderungen während der letzten ca. 15 Jahre aufzuzeigen und diese als allogene oder autogene Prozesse zu interpretieren. Dabei wurde insbesondere der Frage nachgegangen, ob der deutliche Temperaturanstieg innerhalb der letzten zwei Jahrzehnte als Hauptursache der Veränderungen angesehen werden kann. Tatsächlich konnten ausgeprägte floristische Veränderungen nachgewiesen werden. Die Bestände des Horst- und des Polsterseggenrasens weisen dabei vergleichbare Entwicklungstendenzen auf: (a) Seit 1988 hat sich die mittlere Artenzahl sowohl im Polsterseggenrasen als auch im Horstseggenrasen um elf Arten erhöht. (b) Dieser Anstieg beruht im Wesentlichen auf einer Stetigkeitszunahme bereits damals vorhandener Arten und nicht auf einer Erweiterung der Gesellschafts-Artenpools (Hinzukommen neuer Arten). (c) Die Artenzahlzunahme ist auf ehemals artenarmen Flächen stärker ausgeprägt als auf 1988 schon artenreichen Flächen. (d) Die Arten, die in ihrer Stetigkeit deutlich zugenommen haben, zeichnen sich durch eine niedrige Wuchshöhe, vorzugsweise generative Reproduktion und leichte Samen („mobile“ Arten) sowie im Polsterseggenrasen zusätzlich durch einen späten Blühbeginn aus. Es sind allesamt typische Arten der alpinen Rasenstufe. (e) Arten, die in ihrer Stetigkeit zugenommen haben, haben gleichzeitig auch in ihrer mittleren Deckung zugenommen. Es zeigt sich, dass die floristischen Veränderungen am besten durch die globale Erwärmung erklärt werden können. Natürlich ablaufende Sukzessionsprozesse, Stickstoffeinträge, geänderte Landnutzungsformen und methodenbedingte Unschärfen spielen als Erklärungsmodelle für die Vegetationsveränderungen eine untergeordnete Rolle. (2) Um eine kausale Beziehung zwischen einer Temperaturerhöhung und Veränderungen der Vegetation nachweisen zu können, wurde zwischen 2002 und 2004 zusätzlich zu den Wiederholungserhebungen ein Erwärmungsexperiment in Beständen des Horstseggen- und des Polsterseggenrasens durchgeführt. Die Umgebungstemperatur der Pflanzen und die Oberbodentemperatur wurden mittels Open Top Chambers (OTCs) passiv erhöht. Die Konstruktion der OTCs erwies sich als günstig, da sie die Temperatur deutlich erhöhte, nicht aber den Wasserhaushalt der Bestände änderte. Durch einen Vergleich von erwärmten mit nicht erwärmten Flächen wurden die Auswirkungen einer Temperaturerhöhung auf Wachstum, Reproduktion und Phänologie ausgewählter Schlüssel-Arten untersucht. Bodenkundliche Untersuchungen sollten klären, ob neben direkten auch indirekte Temperatureffekte (verbesserte Nährstoffverfügbarkeit) für die Vegetation eine Rolle spielen. Durch einen Saatversuch wurde geprüft, ob sich die Etablierungswahrscheinlichkeit von Arten tieferer Lagen durch eine Temperaturerhöhung erhöht. Die vorliegende Untersuchung zeigt: (a) Pflanzenarten alpiner Kalk-Magerrasen reagieren sensibel und unmittelbar auf eine experimentell induzierte Temperaturerhöhung. (b) Wachstum, Reproduktion und Entwicklungsgeschwindigkeit der meisten untersuchten Arten werden durch die Erwärmung stimuliert. Nur wenige Arten reagieren nicht, keine einzige Art zeigt eine negative Reaktion. (c) Zwergsträucher und Graminoide regieren insgesamt stärker auf die Temperaturerhöhung als krautige Arten. (d) Signifikante Effekte der Erwärmung auf die Nährstofffreisetzung konnten nicht nachgewiesen werden. Die aufgezeigten Reaktionen der Vegetation beruhen daher aller Voraussicht nach vorwiegend auf direkten und nicht auf indirekten Temperatureffekten. (e) Eine Etablierung von Arten tieferer Lagen in den Beständen ist prinzipiell möglich. Allerdings wurde die Etablierung stärker durch den jeweiligen Vegetationstypus als durch die Temperaturerhöhung beeinflusst. Offenbar spielt für die Etablierung der Arten das Vorhandensein spezifischer Schutzstellen eine größere Rolle als die induzierte Erwärmung. (3) Kombiniert man beide Ansätze miteinander, so zeigt sich, dass man ein hohes Maß an übereinstimmenden Ergebnissen findet und sich gravierende Widersprüche nicht zeigen. Kurzfristig wie mittelfristig dominieren eindeutig positiv gerichtete Reaktionen der Arten; neutrale oder negative Reaktionen spielen in beiden Ansätzen eine deutlich untergeordnete Rolle. Der überwiegende Anteil der Arten, der im Experiment positiv reagiert (Erhöhung von Wachstum/Reproduktion, Verfrühung von Phänophasen), zeigt auch mittelfristig eine ausgeprägte positive Reaktion (deutliche Stetigkeitszunahme). Umgekehrt haben Arten, die im Experiment nicht reagieren, auch im Rahmen der Wiederholungserhebungen nicht reagiert. Durch die Gleichsinnigkeit der Ergebnisse wird einerseits die Hypothese bestätigt, dass die globale Erwärmung tatsächlich die Hauptursache für die nachgewiesenen mittelfristigen Vegetationsveränderungen darstellt. Andererseits kann aufgezeigt werden, dass die im Rahmen des Experiments gewonnenen Ergebnisse durchaus auch auf einen größeren Landschaftsausschnitt bzw. eine längere Zeitspanne übertragen werden können. Die Restriktionen, der die einzelnen Ansätze unterliegen, konnten also tatsächlich durch die Ergebnisse des jeweils anderen Ansatzes abgeschwächt werden, wodurch die Aussagekraft der Untersuchung insgesamt verbessert wird.     «

In der vorliegenden Arbeit wurden die Auswirkungen der globalen Erwärmung auf die Vegetation alpiner Kalk-Magerrasen untersucht. Die Arbeit konzentriert sich dabei auf Bestände des Horst- und des Polsterseggenrasens, da diese zwei Gesellschaften die flächenmäßig bedeutendsten Vegetationseinheiten der alpinen Kalk-Magerrasen darstellen. Alle Untersuchungen wurden in der unteren bzw. mittleren alpinen Stufe des Nationalparks Berchtesgaden (SO-Deutschland; Nördliche Kalkalpen) durchgeführt. Um erw...     »

In the present study the effects of global warming on alpine calcareous grasslands were studied. The research focused on stands of the Carex sempervirens- and Carex firma-community since these plant communities represent the two most frequent vegetation types of alpine calcareous grasslands. The investigations were all carried out in the lower and middle alpine zone of the Biosphere Reserve and National Park of Berchtesgaden (SE-Germany; Northern Calcareous Alps). To study the effects of temperature enhancement on alpine vegetation, two complementary methodical approaches were applied and combined with each other: (1) semi permanent plot-approach and (2) temperature enhancement experiment. By combining the two approaches the methodical limits of each single approach should be diminished and the explanatory power improved. (1) To prove if the composition of alpine calcareous grasslands (Carex sempervirens-, Carex firma-community) has changed during the last two decades, historical plant relevés from Herrmann et al. (1988) in the National Park of Berchtesgaden were re-visited in the year 2003 using the semi permanent plot-approach (historical fieldwork was done between 1984 and 1988). The aim of the study was to show and interpret floristical changes during this time period. The question if the rise in temperature during the last two decades is the main cause for the changes observed was particularly paid attention to. Indeed distinct changes could be shown: (a) Since 1988 the average number of species per relevé increased significantly by 11 species in both plant communities. (b) This rise is not caused by the immigration of new species but by an increase in the frequency of already 1988 existing species. (c) The increase in species richness was more pronounced on former species poor than on former species rich plots. (d) A trait analysis showed that species which have clearly increased in their frequency are small, favour generative reproduction and have light seeds. In the Carex firma-community the species are also characterized by a late onset of flowering. Altogether they are typical alpine plant species. (e) Species which increased in frequency also increased in average cover. As possible reasons for the changes, different exogenous and endogenous factors were discussed. The floristical changes can best be explained by global warming. Natural succession, nitrogen depositions, methodical problems as well as changed land use practices obviously play a less important role. (2) To prove a causal relationship between temperature enhancement and vegetation performance, a warming experiment was carried out between the years 2002 and 2004 in addition to the semi permanent plot-approach. Like the site re-visitation the surveys were conducted in stands of the Carex sempervirens- and the Carex firma-community. The temperature of the vegetation stand and the upper soil was passively enhanced by so called Open Top Chambers (OTCs). The construction of the OTCs was appropriate since temperature was clearly increased but water conditions were not changed. By comparing manipulated (warmed) with non manipulated plots the effects of warming on growth, reproduction and phenology of selected key-species were studied. Selected soil analysis (analysis of the soil solution/litter decomposition) should resolve the question if besides direct warming effects also indirect effects (enhanced nutrient availability) are of importance for the vegetation. By sowing species of lower altitudes it was tested whether the seedling establishment of such species is enhanced by warming. The study generated the following basic findings: (a) Plant species of alpine calcareous grasslands respond sensitive to temperature enhancement. (b) Growth, reproduction and phenology of most of the studied species were stimulated by warming. Only few species showed no response, none of the species reacted in a negative way. (c) Dwarf shrubs and graminoids showed a stronger response than herbaceous perennials. (d) Significant effects of warming on nutrient availability could not be proved. Thus the response of vegetation to the manipulation is mainly caused by direct and not by indirect temperature effects. (e) An establishment of species from lower altitudes is basically possible. But the germination rate is much more affected by the vegetation type itself than by temperature enhancement. Obviously the establishment of lowland species is primarily depending on the occurrence of safe-sites; only in the second instance temperature enhancement per se comes into play. (3) By combining the two methodical approaches it becomes obvious that both studies are quiet similar regarding their results. While a lot of comparable responses could be shown, distinct discrepancies were not found. In the short-term (experiment) as well as in the medium-term (site re-visitation) positive responses of species are much more pronounced than neutral or negative responses. Most of the species which were significantly stimulated by experimental warming also showed a clear positive response (increase in frequency) in the medium-term. On the other hand species which didn’t react in the short-term also showed no response in the medium-term. Since the high coincidence of the results the hypotheses that global warming is the major driving factor for the observed medium-term changes is corroborated. On the other hand the relevance of the short-term results for a longer time span and a larger area is underlined. Indeed by combining the two approaches the methodical limits of each single approach could be diminished and thus the explanatory power of the study improved.     «

In the present study the effects of global warming on alpine calcareous grasslands were studied. The research focused on stands of the Carex sempervirens- and Carex firma-community since these plant communities represent the two most frequent vegetation types of alpine calcareous grasslands. The investigations were all carried out in the lower and middle alpine zone of the Biosphere Reserve and National Park of Berchtesgaden (SE-Germany; Northern Calcareous Alps). To study the effects of temper...     »