The competitiveness of young beech (Fagus sylvatica) and spruce plants (Picea abies) was analysed using cost/benefit ratios (efficiency ratios) related to (1) the efficiency of space sequestration (i.e. occupied aboveground space per unit of resource investment, e.g. biomass), (2) efficiency of resource gain (i.e. resource acquisition per unit of resource investment or occupied above or belowground space) and, (3) efficiency of “running costs” in terms of respiration and transpiration per unit of sequestered above and belowground space for sustaining the structural functionality related to competition. In 1998, two and three-year-old beech and spruce individuals, respectively, were planted in mixed and monocultures in containers that were filled with forest soil. Although each container was harboured with 20 trees, and measurements were concentrated on the six central plants. In 1999 and 2000, the containers were placed into the phytotrons at ambient and elevated CO2 concentrations in combination with ambient (1xO3) and twice-ambient (2xO3) ozone levels, resulting in four CO2/O3 gaseous regimes. Elevated levels of CO2 and O3 were used as disturbants to provoke changes in growth and resource allocation in order to more readily distinguish and derive underlying mechanisms of relevance for competitiveness from plant response. Four hypotheses were tested: (1) the competitiveness of beech rather than spruce is affected by the elevated O3 regime, whereas (2) spruce profits from the increase in resource availability (CO2) in mixed culture. However, (3) tree responses to CO2 and O3 depend on the type of competition (i.e. intra or interspecific). (4) The competitive ability of plants can be characterized and quantified in terms of the introduced efficiency ratios of competitiveness. In the studied plant systems, spruce was a better competitor than beech. After two growing seasons in the phytotrons, beech plants in mixed plantation showed significant reduction in above- and belowground biomass, seasonal biomass increments and crown volume as compared with beech in monoculture. In contrast, spruce tended to increase its total biomass in the presence of beech, especially under +CO2. The results confirmed hypothesis 1: Beech was more sensitive to the enhanced O3 regime than spruce. In 1999, beech plants in monoculture increased the number of leaves and foliage area under elevated O3, while no changes were observed in mixed plantation. One year later, beech plants under +O3 reduced most growth parameters as compared with individuals in the gaseous control regime. The reductions were larger in mixed than in monoculture. These results suggest a higher susceptibility to ozone of beech in mixed culture, confirming hypothesis 3. Contrasting with beech, spruce did not respond to the enhanced O3 regimes. Also the responses of beech to enhanced CO2 varied depending on the plantation type (confirming hypothesis 3). In 1999, the number of leaves, foliage area and shoot biomass of beech were stimulated under +CO2 in mono but not so in mixed culture. In 2000, elevated CO2 led to reduced beech growth in both plantation types, however, reductions were larger in mixed culture. On the other hand, spruce profited from the enhanced CO2 by increasing its total biomass in mixed plantation, which was supportive of hypothesis 2. One major outcome was that competition modified tree responses to CO2 and O3 and that, vice-versa, these two gases influenced the competitive ability of the trees. The efficiency ratios proved to be adequate for characterizing competitiveness (confirming hypothesis 4). The competitive disadvantage of beech in mixed culture was not related to the C gain efficiency. Its lower competitiveness in the presence of spruce was rather related to a reduced efficiency in aboveground space sequestration. In 2000, beech displayed smaller crown volumes per unit of shoot biomass in mixed as compared with plants in monoculture, and the “running costs” for sustaining occupied crown volume in terms of foliage respiration and transpiration were, in general, slightly higher in mixed plantation. Spruce, in contrast, showed similar efficiencies in C gain and “running costs” in both plantation types and tended to enlarge its space sequestration in mixed plantation. Regarding belowground structures, beech plants responded to the interspecific competition by enhancing specific fine-root length (SRL). Despite the higher SRL of beech in mixed culture, its capability to sequester and retain nutrients (calculated as whole-plant content of N and P per unit of root biomass) was in general lower in mixed than in monoculture. In conclusion, the decisive parameter in determining competitive success is, at least in juvenile beech of this case study, related to the ability of enlarging the crown volume at low structural costs.     «

The competitiveness of young beech (Fagus sylvatica) and spruce plants (Picea abies) was analysed using cost/benefit ratios (efficiency ratios) related to (1) the efficiency of space sequestration (i.e. occupied aboveground space per unit of resource investment, e.g. biomass), (2) efficiency of resource gain (i.e. resource acquisition per unit of resource investment or occupied above or belowground space) and, (3) efficiency of “running costs” in terms of respiration and transpiration per unit o...     »

In der vorliegenden Arbeit wurde das Konkurrenzverhalten junger Buchen- und Fichtenindividuen durch Kosten/Nutzen-Bilanzen bezüglich der Effizienz (1) der Raumbesetzung (d.h. besetzter oberirdischer Raum pro Ressourceninvestition, z.B. von Biomasse), (2) des Ressourcengewinns (d.h. Ressourcenaufnahmen pro Ressourceninvestition oder pro besetztem ober- oder unterirdischem Raum) und (3) der laufenden Kosten (im Sinne von Atmung und Transpiration, die zum Strukturunterhalt aufgewendet werden pro besetztem ober- oder unterirdischem Raum) analysiert. Im Jahr 1998 wurden zwei- bzw. dreijährige Buchen- und Fichtenindividuen in Mono- und Mischkultur in Container mit Waldboden gepflanzt. In jeden Container (insgesamt 32) wurden 20 Bäume eingebracht, die Messungen aber auf die sechs zentralen Pflanzen konzentriert. In 1999 und 2000 wurden die Pflanzen im Phytotron unter ambientem und erhöhtem CO2 in Kombination mit ambientem und doppelt-ambientem Ozon behandelt. Das Wachstum und die Ressourcenallokation der Pflanzen sollten durch die eingebrachten CO2/O3-Regime gestört werden, um Änderungen hervorzurufen, die das Studium der zugrundeliegenden Mechanismen der Konkurrenz erleichtern. Insgesamt wurden vier Hypothesen geprüft: (1) Die Konkurrenzstärke der Buche im Gegensatz zur Fichte wird von erhöhtem O3 beeinflusst, während (2) die Fichte von der Zunahme der Ressourcenverfügbarkeit (CO2) in der Mischkultur profitiert. (3) Die Antworten der Bäume auf CO2 und O3 hängen von der Art der Konkurrenz (d.h. intra- oder interspezifisch) ab. (4) Das Konkurrenzverhalten der Pflanzen kann mit Hilfe der vorgestellten Effizienzen sinnvoll charakterisiert und quantifiziert werden. Fichte zeigt sich als der bessere Konkurrent gegenüber der Buche. Nach zwei Vegetationsperioden zeigte letztere in Mischpflanzung niedrigere ober- und unterirdische Biomasse, jährlichen Biomassenzuwachs und Kronenvolumen im Vergleich zur Monokultur. Im Gegensatz hierzu zeigte die Fichte bei interspezifischer Konkurrenz eine tendenziell erhöhte Biomasse, insbesondere unter +CO2. Die Ergebnisse bestätigten Hypothese 1: Die Buche reagierte empfindlicher auf die erhöhten O3-Regime als die Fichte. Im Jahr 1999 hatten Buchenindividuen in Monokultur die Anzahl der Blätter und die Laubfläche unter erhöhtem O3 vergrößert, während keine Änderung in der Mischkultur beobachtet wurde. Ein Jahr später waren die meisten Wachstumsparameter von Buchenindividuen in Mono- und Mischkultur unter +O3 verringert, jedoch insbesondere in Mischkultur. Entsprechend Hypothese 3 deuten diese Ergebnisse auf eine höhere Empfindlichkeit der Buche auf O3 in der Mischkultur hin. Im Gegensatz zur Buche reagierte die Fichte nicht auf die Erhöhung von O3. Auch die Reaktion der Buche auf erhöhtes CO2 war abhängig vom Pflanzmuster (Bestätigung von Hypothese 3). Im Jahr 1999 wurden die Anzahl der Blätter, die Laubfläche und die Sprossbiomasse der Buchen in Mono- (aber nicht in Mischkultur) unter + CO2 stimuliert. Im Jahr 2000 führte erhöhtes CO2 zu verringertem Wachstum der Buche in beidem Pflanztypen, jedoch war die Reduktion in der Mischkultur größer. Entsprechend Hypothese 2 profitierte die Fichte vom erhöhten CO2 in der Mischkultur (größere Gesamtbiomasse). Ein Hauptergebnis war, dass die Konkurrenz die Reaktion der Bäume auf CO2 und O3 modifizierte. Darüber hinaus zeigte sich, dass die Pflanzen im Verlauf der beiden Versuchsjahre zunehmend auf die Behandlungen reagierten. Die oben eingeführten Effizienzen sind zur Charakterisierung des Konkurrenzverhaltens der jungen Buchen und Fichten gut geeignet (Bestätigung von Hypothese 4). Der aufgetretene Konkurrenznachteil der Buche in der Mischkultur konnte nicht durch eine niedrigere Effizienz des C-Gewinns erklärt werden. Die reduzierte Konkurrenzstärke der Buche in Anwesenheit von Fichte war dagegen mit einer verringerten Effizienz in der oberirdischen Raumbesetzung verbunden. Im Jahr 2000 zeigte Buche ein kleineres Kronenvolumen pro investierte Biomasse in Misch- im Vergleich zur Monokultur, und die laufenden Kosten (Atmung und Transpiration) zum Strukturunterhalt des besetzten Kronenvolumens waren im Allgemeinen in der Mischkultur erhöht. Im Gegensatz hierzu zeigte die Fichte ähnliche Effizienzen des C-Gewinn und der laufenden Kosten in beiden Pflanztypen und zeigte tendenziell eine erhöhte Effizienz der oberirdischen Raumbesetzung in der Mischpflanzung. Bezüglich der unterirdischen Strukturen antwortete die Buche auf die interspezifische Konkurrenz durch eine Erhöhung der spezifischen Feinwurzellänge (SRL). Die Fähigkeit der Buche Nährstoffe aufzunehmen und zu behalten (kalkuliert als N- und P-Gehalt eines Individuums pro Wurzelbiomasse) war trotz der SRL-Erhöhung in der Mischkultur niedriger als in der Monokultur. Zusammenfassend kann gesagt werden, dass der entscheidende Parameter zur Bestimmung des Konkurrenzerfolges, die Fähigkeit das Kronenvolumen bei niedrigen strukturellen Kosten zu vergrößern, zu sein scheint.     «

In der vorliegenden Arbeit wurde das Konkurrenzverhalten junger Buchen- und Fichtenindividuen durch Kosten/Nutzen-Bilanzen bezüglich der Effizienz (1) der Raumbesetzung (d.h. besetzter oberirdischer Raum pro Ressourceninvestition, z.B. von Biomasse), (2) des Ressourcengewinns (d.h. Ressourcenaufnahmen pro Ressourceninvestition oder pro besetztem ober- oder unterirdischem Raum) und (3) der laufenden Kosten (im Sinne von Atmung und Transpiration, die zum Strukturunterhalt aufgewendet werden pro be...     »